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致地方類群(或亞種) 的產生和分化,并對新種的形成產生一定影響。此文簡要介紹了:鳥聲方言
的概念基礎、生物學意義,生境對種群鳴聲結構變異的影響,鳥聲方言的起源、保持與發展,鳥聲方
言與種群遺傳結構的關系以及其在鳥類分類學研究中的意義等。
關鍵詞　鳥聲,地理變異,方言,分類學.
中圖分類號　Q959. 7
　　鳥類鳴聲研究已成為鳥類行為與聲學研究相互交叉、相互滲透的新的邊緣學科。鳥聲作
為鳥類重要的生物學特征之一,從本世紀30 年代已經開展了一些研究工作,到1992 年為止,
全世界所有鳥類的2/ 3 已被錄到叫聲(喻清等,1995) 。我國現有鳥類1 245 種,占世界鳥類總
數的13 % ,是世界鳥類種類最多的國家之一。然而,我國的鳥類聲學研究從20 世紀80 年代
才開始有個別研究報道。截至目前, 國內學者對綠尾紅雉Lophophor us lhuysii (盧汰春等,
1986) 、長耳　Asio ot us (畢寧,1988) 、白腹錦雞Chrysolophus amherstiae (韓聯憲等,1988) 、蒼鷺
Ardea ci nerea (李曉民等,1990) 、白鷴Lophura nycthemera (高育仁,1991) 、黃喉　Emberiza ele2
ga ns (李佩　等, 1989 ; 1991) 、虎皮鸚鵡Melopsittacus u ndulat us (蔣錦昌等, 1992) 、短翅樹鶯
Cettia diphone ca nt uria ns (姜仕仁等,1994) 、藏馬雞Crossopiilon crossopiilon (吳毅等,1995) 、班
背噪鹛Ga r r ulax l u n ulat us (俞清等,1996) 、黑喉噪鹛G. chi nensis (趙欣如等,1996) 、紅腹錦雞
Chrysolophus pict us (姜仕仁等, 1996a) 、白頭鵯Pycnonot us si nensis (姜仕仁等, 1996b) 、麗色噪
鹛Ga r r ulax formosus (劉如筍等,1997a) 、橙翅噪鹛G. ellioti (劉如筍等, 1997b) 等10 多種鳥
類的鳴聲結構有了報道,鳥聲研究在國內僅剛剛起步。近年來的鳥聲研究發現:鳥類鳴聲結構
不僅與生境有關,而且種內在地理差異上也與生境有關,不同種類的鳴聲結構既有一定的穩定
性,又有不同程度的變異性,所以近年來鳥聲研究已開始滲透到鳥類分類及系統學研究領域,
如黃領夜鷹Cap rimulgus vidgwayi 、四川柳鶯Phylloscop us sichua nensis 和海南柳鶯Phyllosco2
p us hai na n us 等都是近年來通過鳴聲特點而發現的新種(Alst rom et al . , 1992 ; Olsson et al . ,
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1993) 。同時鳥類同一物種不同地理種群的鳴聲結構變異具有一定的規律,亦被稱作“鳥類鳴
聲方言”簡稱“鳥聲方言”。鳥聲方言是鳥類聲學研究的新焦點和重要內容之一,在鳥類系統學
研究中有著很重要的作用( Payne ,1986) 。
鳥類可分為雀形目和非雀形目兩大類。雀形目又可細分為亞鳴禽和鳴禽。據Mayr 等
(1951) 報道,其中鳴禽平均每科有111 種,亞鳴禽每科有77 種。鳥類的鳴叫聲就像形態特征
一樣多種多樣,這種鳴聲的多樣性在雀形目鳥類中比非雀形目鳥類中明顯,在鳴禽中比亞鳴禽
中明顯。
在鳥類種群之間,當鳴聲模式已經學會之后,一般再很少發生變化,由此可見,種群的鳴聲
方言和種群遺傳結構之間可能存在某些潛在的穩定關系(Marler and Tamura ,1962) 。對于鳥
聲方言的研究, 最初以Marler 和Tamura (1962) 的工作頗有啟發意義。他們早在大約60 年
前,就提出了鳴聲方言的穩定性, 并完成了在加里佛尼亞三潘市海灣白冠帶　n uttalli 亞種
Zonot richia leucophrys n uttalli 的鳴聲方言圖。Nottebohm (1969) 隨后也開始研究阿根廷紅領
帶　Zonot richia capensis 在不同地區的方言模式。從此引起了更多學者們的重視, 特別是對
棲息于同一地區種類鳴聲方言的廣泛研究。如白冠帶　和紅領帶　( Tubaro et al . ,1993) ,尤
其紅領帶　,它在阿根廷西北部有一明顯的經度和海撥高度的生境變異規律,它的方言得到了
進一步的研究( King , 1972 ; Nottebohm , 1975 ; Handford and Lougheed , 1991 等) , 如在僅180
km2 范圍內的舊金山海灣地區的n uttalli 亞種產生了7 種方言(Baptista ,1975) 。
此文主要介紹鳥類鳴聲結構地理變異的基礎內容及其在鳥類分類學研究中的意義,以使
讀者更多地了解鳥類鳴聲與鳥類分類學的關系,豐富鳥類系統學研究新內容。
1 　鳥聲方言的概念基礎
“鳥聲方言”(Bi rd song dialect) :一方面指在相鄰地區鳥類鳴聲式樣的相似性;另一方面指
在不同地區鳥類鳴聲式樣之間的非相似性。在方言產生的地方,主要體現在所有鳴聲特征的
一致性和個體性,也就是說:一個種群內鳴聲結構的一致性在某種程度上也會有明顯的變化
(Lemon ,1975) 。
“方言”這一詞偏于某一距離范圍內的鳴聲變異,而“地理變異”這一術語卻常被用來描述
在遠距離種群之間的鳴聲差異,但是方言和地理變異是一個統一體( Hunter and Krebs ,1979) 。
具有方言的物種,其種群數量和方言區域的大小在種之間, 甚至在亞種內變化很大( Payne et
al . ,1981) 。
2 　鳥聲方言的生物學意義
通過監測在野外雄鳥對不同方言錄音回放的應答(Milligan and Verner , 1971) ,通過監測
在室內實驗室雌鳥對鳴聲方言的應答(Baker ,1987) 來探討了方言變化的生物學意義。對雄鳥
回放錄音的實驗說明,它們對當地方言錄音的反應比對外地方言錄音的反應更加強烈( Pet ri2
novich and Patterson 1981 ; Tomback , et al . ,1983 ;Baker ,1984) 。
Nottebohm(1969) 在研究阿根廷紅領帶　的鳴聲行為時,曾提出了一個方言系統。在他的
系統中有兩個假設:1) 在幼鳥的發育過程中,鳴聲的發展會有利于孵化地類群間鳴聲的交流,
當它們成熟時,雄鳥會鳴唱該地的鳴聲, 并在繁殖期有選擇地引誘雌鳥, 如白冠帶　(Marler
and Tamrua ,1964) ; 2) 在某地孵化出的幼鳥一般會趨向于在同一地域繁殖, 結果會導致某種
2 期雷富民:鳥類鳴聲結構地理變異及其分類學意義233 　
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