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致地方類群(或亞種) 的產(chǎn)生和分化,并對(duì)新種的形成產(chǎn)生一定影響。此文簡(jiǎn)要介紹了:鳥(niǎo)聲方言
的概念基礎(chǔ)、生物學(xué)意義,生境對(duì)種群鳴聲結(jié)構(gòu)變異的影響,鳥(niǎo)聲方言的起源、保持與發(fā)展,鳥(niǎo)聲方
言與種群遺傳結(jié)構(gòu)的關(guān)系以及其在鳥(niǎo)類分類學(xué)研究中的意義等。
關(guān)鍵詞　鳥(niǎo)聲,地理變異,方言,分類學(xué).
中圖分類號(hào)　Q959. 7
　　鳥(niǎo)類鳴聲研究已成為鳥(niǎo)類行為與聲學(xué)研究相互交叉、相互滲透的新的邊緣學(xué)科。鳥(niǎo)聲作
為鳥(niǎo)類重要的生物學(xué)特征之一,從本世紀(jì)30 年代已經(jīng)開(kāi)展了一些研究工作,到1992 年為止,
全世界所有鳥(niǎo)類的2/ 3 已被錄到叫聲(喻清等,1995) 。我國(guó)現(xiàn)有鳥(niǎo)類1 245 種,占世界鳥(niǎo)類總
數(shù)的13 % ,是世界鳥(niǎo)類種類最多的國(guó)家之一。然而,我國(guó)的鳥(niǎo)類聲學(xué)研究從20 世紀(jì)80 年代
才開(kāi)始有個(gè)別研究報(bào)道。截至目前, 國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)綠尾紅雉Lophophor us lhuysii (盧汰春等,
1986) 、長(zhǎng)耳　Asio ot us (畢寧,1988) 、白腹錦雞Chrysolophus amherstiae (韓聯(lián)憲等,1988) 、蒼鷺
Ardea ci nerea (李曉民等,1990) 、白鷴Lophura nycthemera (高育仁,1991) 、黃喉　Emberiza ele2
ga ns (李佩　等, 1989 ; 1991) 、虎皮鸚鵡Melopsittacus u ndulat us (蔣錦昌等, 1992) 、短翅樹(shù)鶯
Cettia diphone ca nt uria ns (姜仕仁等,1994) 、藏馬雞Crossopiilon crossopiilon (吳毅等,1995) 、班
背噪鹛Ga r r ulax l u n ulat us (俞清等,1996) 、黑喉噪鹛G. chi nensis (趙欣如等,1996) 、紅腹錦雞
Chrysolophus pict us (姜仕仁等, 1996a) 、白頭鵯Pycnonot us si nensis (姜仕仁等, 1996b) 、麗色噪
鹛Ga r r ulax formosus (劉如筍等,1997a) 、橙翅噪鹛G. ellioti (劉如筍等, 1997b) 等10 多種鳥(niǎo)
類的鳴聲結(jié)構(gòu)有了報(bào)道,鳥(niǎo)聲研究在國(guó)內(nèi)僅剛剛起步。近年來(lái)的鳥(niǎo)聲研究發(fā)現(xiàn):鳥(niǎo)類鳴聲結(jié)構(gòu)
不僅與生境有關(guān),而且種內(nèi)在地理差異上也與生境有關(guān),不同種類的鳴聲結(jié)構(gòu)既有一定的穩(wěn)定
性,又有不同程度的變異性,所以近年來(lái)鳥(niǎo)聲研究已開(kāi)始滲透到鳥(niǎo)類分類及系統(tǒng)學(xué)研究領(lǐng)域,
如黃領(lǐng)夜鷹Cap rimulgus vidgwayi 、四川柳鶯Phylloscop us sichua nensis 和海南柳鶯Phyllosco2
p us hai na n us 等都是近年來(lái)通過(guò)鳴聲特點(diǎn)而發(fā)現(xiàn)的新種(Alst rom et al . , 1992 ; Olsson et al . ,
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1993) 。同時(shí)鳥(niǎo)類同一物種不同地理種群的鳴聲結(jié)構(gòu)變異具有一定的規(guī)律,亦被稱作“鳥(niǎo)類鳴
聲方言”簡(jiǎn)稱“鳥(niǎo)聲方言”。鳥(niǎo)聲方言是鳥(niǎo)類聲學(xué)研究的新焦點(diǎn)和重要內(nèi)容之一,在鳥(niǎo)類系統(tǒng)學(xué)
研究中有著很重要的作用( Payne ,1986) 。
鳥(niǎo)類可分為雀形目和非雀形目?jī)纱箢悺Ｈ感文坑挚杉?xì)分為亞鳴禽和鳴禽。據(jù)Mayr 等
(1951) 報(bào)道,其中鳴禽平均每科有111 種,亞鳴禽每科有77 種。鳥(niǎo)類的鳴叫聲就像形態(tài)特征
一樣多種多樣,這種鳴聲的多樣性在雀形目鳥(niǎo)類中比非雀形目鳥(niǎo)類中明顯,在鳴禽中比亞鳴禽
中明顯。
在鳥(niǎo)類種群之間,當(dāng)鳴聲模式已經(jīng)學(xué)會(huì)之后,一般再很少發(fā)生變化,由此可見(jiàn),種群的鳴聲
方言和種群遺傳結(jié)構(gòu)之間可能存在某些潛在的穩(wěn)定關(guān)系(Marler and Tamura ,1962) 。對(duì)于鳥(niǎo)
聲方言的研究, 最初以Marler 和Tamura (1962) 的工作頗有啟發(fā)意義。他們?cè)缭诖蠹s60 年
前,就提出了鳴聲方言的穩(wěn)定性, 并完成了在加里佛尼亞三潘市海灣白冠帶　n uttalli 亞種
Zonot richia leucophrys n uttalli 的鳴聲方言圖。Nottebohm (1969) 隨后也開(kāi)始研究阿根廷紅領(lǐng)
帶　Zonot richia capensis 在不同地區(qū)的方言模式。從此引起了更多學(xué)者們的重視, 特別是對(duì)
棲息于同一地區(qū)種類鳴聲方言的廣泛研究。如白冠帶　和紅領(lǐng)帶　( Tubaro et al . ,1993) ,尤
其紅領(lǐng)帶　,它在阿根廷西北部有一明顯的經(jīng)度和海撥高度的生境變異規(guī)律,它的方言得到了
進(jìn)一步的研究( King , 1972 ; Nottebohm , 1975 ; Handford and Lougheed , 1991 等) , 如在僅180
km2 范圍內(nèi)的舊金山海灣地區(qū)的n uttalli 亞種產(chǎn)生了7 種方言(Baptista ,1975) 。
此文主要介紹鳥(niǎo)類鳴聲結(jié)構(gòu)地理變異的基礎(chǔ)內(nèi)容及其在鳥(niǎo)類分類學(xué)研究中的意義,以使
讀者更多地了解鳥(niǎo)類鳴聲與鳥(niǎo)類分類學(xué)的關(guān)系,豐富鳥(niǎo)類系統(tǒng)學(xué)研究新內(nèi)容。
1 　鳥(niǎo)聲方言的概念基礎(chǔ)
“鳥(niǎo)聲方言”(Bi rd song dialect) :一方面指在相鄰地區(qū)鳥(niǎo)類鳴聲式樣的相似性;另一方面指
在不同地區(qū)鳥(niǎo)類鳴聲式樣之間的非相似性。在方言產(chǎn)生的地方,主要體現(xiàn)在所有鳴聲特征的
一致性和個(gè)體性,也就是說(shuō):一個(gè)種群內(nèi)鳴聲結(jié)構(gòu)的一致性在某種程度上也會(huì)有明顯的變化
(Lemon ,1975) 。
“方言”這一詞偏于某一距離范圍內(nèi)的鳴聲變異,而“地理變異”這一術(shù)語(yǔ)卻常被用來(lái)描述
在遠(yuǎn)距離種群之間的鳴聲差異,但是方言和地理變異是一個(gè)統(tǒng)一體( Hunter and Krebs ,1979) 。
具有方言的物種,其種群數(shù)量和方言區(qū)域的大小在種之間, 甚至在亞種內(nèi)變化很大( Payne et
al . ,1981) 。
2 　鳥(niǎo)聲方言的生物學(xué)意義
通過(guò)監(jiān)測(cè)在野外雄鳥(niǎo)對(duì)不同方言錄音回放的應(yīng)答(Milligan and Verner , 1971) ,通過(guò)監(jiān)測(cè)
在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)室雌鳥(niǎo)對(duì)鳴聲方言的應(yīng)答(Baker ,1987) 來(lái)探討了方言變化的生物學(xué)意義。對(duì)雄鳥(niǎo)
回放錄音的實(shí)驗(yàn)說(shuō)明,它們對(duì)當(dāng)?shù)胤窖凿浺舻姆磻?yīng)比對(duì)外地方言錄音的反應(yīng)更加強(qiáng)烈( Pet ri2
novich and Patterson 1981 ; Tomback , et al . ,1983 ;Baker ,1984) 。
Nottebohm(1969) 在研究阿根廷紅領(lǐng)帶　的鳴聲行為時(shí),曾提出了一個(gè)方言系統(tǒng)。在他的
系統(tǒng)中有兩個(gè)假設(shè):1) 在幼鳥(niǎo)的發(fā)育過(guò)程中,鳴聲的發(fā)展會(huì)有利于孵化地類群間鳴聲的交流,
當(dāng)它們成熟時(shí),雄鳥(niǎo)會(huì)鳴唱該地的鳴聲, 并在繁殖期有選擇地引誘雌鳥(niǎo), 如白冠帶　(Marler
and Tamrua ,1964) ; 2) 在某地孵化出的幼鳥(niǎo)一般會(huì)趨向于在同一地域繁殖, 結(jié)果會(huì)導(dǎo)致某種
2 期雷富民:鳥(niǎo)類鳴聲結(jié)構(gòu)地理變異及其分類學(xué)意義233 　
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