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程度的隔離。在產(chǎn)生方言地區(qū)孵化出的雌鳥總是在該方言地區(qū)繁殖,并選擇具有該方言特征
的雄鳥作為配偶,而雄鳥也總是學(xué)會(huì)鳴唱其出生地方言的歌。這些對(duì)于具有不同生態(tài)類型的
地區(qū)是最有效的自然選擇結(jié)果。在此情況下,就可能出現(xiàn)并保持每一生態(tài)區(qū)域的優(yōu)化基因型
(optimal genotype) ,由此可能出現(xiàn)一個(gè)鳴聲的方言系統(tǒng)來限制其種群的基因庫并允許快的和
穩(wěn)定的對(duì)新的生境適應(yīng)。
大多數(shù)環(huán)境變化漸漸地成為生境類型的演替或具有所有可能過渡生境特征的生物帶。對(duì)
于研究鳴聲方言,可把一個(gè)漸變的環(huán)境看作是一系列不連續(xù)步驟。每一步驟劃定一個(gè)基因庫
邊界,一個(gè)種群,一個(gè)被限制的生理類型或生物帶。基因流在方言或亞方言區(qū)之間自由產(chǎn)生,
但是有邊界限制。在一個(gè)地理區(qū)域內(nèi)的種群不再是一個(gè)潛在的隨機(jī)連續(xù)群(panmictic contin2
uum) ,而更應(yīng)是一個(gè)與它們之間的邊界有關(guān)的基因庫嵌合體(Nottebohm ,1969) 。
Lougheed 等(1992) 在研究棕領(lǐng)帶 的鳴聲方言和形態(tài)以及等位基因酶特征的地理變異
結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn):1) 在形態(tài)變異方面,方言種群間有顯著的形態(tài)異質(zhì)性,但是在每一個(gè)方言種群內(nèi)
其形態(tài)特征具有明顯的不同變異水平。他通過對(duì)方言組形態(tài)分化的觀察提出了3 種可能解
釋:a) 自然選擇可能直接作用于形態(tài)特征,并且選擇的式樣和方向可能在不同的環(huán)境中有差異
(Rising ,1988) ; b) 方言種群間的分化可能是由于適應(yīng)的可塑性造成, 也就是說自然選擇對(duì)環(huán)
境引起的適應(yīng)表型可能已經(jīng)產(chǎn)生了可塑性表征(Stearns et al . , 1991) ; c) 所看到的形態(tài)分化式
樣可能是由于環(huán)境誘導(dǎo)的非適應(yīng)變異性。2) 在等位基因酶頻率變異方面,Baker 等(1982) 在
研究一種白冠帶 方言種群的遺體分化時(shí),發(fā)現(xiàn)遺傳距離和地理距離的關(guān)系在方言種群內(nèi)和
方言種群間大為不同。在鳥類擴(kuò)散過程中,遷徙鳥比留鳥的擴(kuò)散距離可能要大得多,并由此可
能出現(xiàn)更高水平的基因流動(dòng)或更低水平的遺傳分化。白冠帶 兩個(gè)種群的遺傳相似性可能是
由相似的選擇壓力和小程度的基因交換所造成的(Baker ,1974) ; 遺傳差異可能是面對(duì)具體基
因流動(dòng)的不同選擇結(jié)果。在不同地區(qū)的白冠帶 種群具有不同的鳴聲類型,在其22 個(gè)預(yù)定的
遺傳位點(diǎn)中,有10/ 22 的位點(diǎn)是變化的(Baker , 1974) ,可見,不同方言種群的等位基因頻率差
異對(duì)于種群方言的研究很有意義。
種群遺傳結(jié)構(gòu)和種群方言之間的關(guān)系在不同種類之間是不同的( Handford and Notte2
bohm ,1976 ;Baker ,1982 ; Kroodsman et al . ,1985 ;Balaban ,1988 ;Lougheed and Handford , 1992
et al . ) 。最近,Lougheed 等(1993) 首次詳細(xì)地應(yīng)用了RFL P 分析來解決紅領(lǐng)帶 種群遺傳結(jié)
構(gòu)和鳴聲方言的協(xié)調(diào)一致性。他發(fā)現(xiàn)紅領(lǐng)帶 的鳴聲是學(xué)來的,而且目前的遺傳物質(zhì)(DNA)
研究結(jié)果和等位基因酶數(shù)據(jù)(Lougheed and Handford , 1992) , 意味著不會(huì)促進(jìn)遺傳的分化。
也就是說在此情況下鳴聲方言沒有影響mt DNA 的分化(Lougheed et al . , 1993) 。白冠帶
muta ui 亞種鳴聲方言的存在被認(rèn)為可能是由于受種群擴(kuò)散的某種限制,并由此促進(jìn)其對(duì)地區(qū)
環(huán)境和/ 或遺傳條件的適應(yīng), 也就是說, 它們會(huì)相互適應(yīng)于基因復(fù)合體(Baker ,1975 ; Shields ,
1982 ;Baker and Marler ,1980) 。Milligan 和Verner (1971) 首次提出了鳥類鳴聲方言的辨別是
其適應(yīng)意義的必要前提,在此基礎(chǔ)之上有3 種不同的行為機(jī)理, 被認(rèn)為是基因流的可能障礙
(Baker and Mewaldt , 1978) , 即: 1) 幼鳥擴(kuò)散的偏向性( juvenile dispersal bias ) (Baker and
Mewaldt ,1978) ; 2) 雌鳥的配偶選擇(female mate choice) (Baker et al . ,1981 ;Baptista and Mor2
ton ,1982) ; 3) 對(duì)外來雄鳥的排斥(foreign male exclusion) (Milligan and Verner ,1971) 。
由此可見鳥類對(duì)自己的鳴聲方言有更強(qiáng)的識(shí)別能力,方言在某種程度上對(duì)種群間的信息
傳遞及遺傳基因交流起到了一定的阻礙作用。方言種群具有形態(tài)特征的異質(zhì)性,這種鳴聲結(jié)
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構(gòu)和形態(tài)特征的變異有時(shí)和種群的遺傳結(jié)構(gòu)變異有關(guān),有時(shí)關(guān)系不明顯。
3 生境對(duì)種群鳴聲結(jié)構(gòu)變異的影響
對(duì)阿根廷西北部鳥聲的方言得到了很好的研究,在此地區(qū)鳴聲的變異與環(huán)境的梯度有關(guān)
(Nottebohm ,1975 ; Handford ,1988 ;Lougheed et al . , 1989) , 尤其是植被類型在方言的分化過
程中意義很大( Tubro et al . ,1993) 。通常不同的種群方言區(qū)與自然植被類型有穩(wěn)定的關(guān)系,
并且表現(xiàn)出長(zhǎng)期的時(shí)間穩(wěn)定性( Handford ,1988) 。Nottebohm(1969 , 1975) 和King (1972) 發(fā)現(xiàn)
紅領(lǐng)帶 的每一個(gè)鳴聲方言都對(duì)應(yīng)一個(gè)不同的生境類型。Handford 等(1993) 在研究阿根廷
東部地區(qū)棕領(lǐng)帶 鳴聲的地理變異時(shí),結(jié)果也表明了鳴聲與植被類型之間有密切關(guān)系。但是
也有不同的情況, Payne (1978) 在研究華麗花密鳥Necta ri ng cocci nigaster 的種群類型、生境和
方言關(guān)系時(shí)卻發(fā)現(xiàn)在居民區(qū)生境的鳥鳴聲與農(nóng)田和灌叢生境的鳴聲沒有區(qū)別。
鳥類鳴聲的地理變異是一種普遍現(xiàn)象,例如:白喉帶 (Wasserman ,1979 ;Waas ,1988) 、玫
紅比藍(lán)雀Pi ra nga r ubra (Shy , 1983) 、主紅雀Ca rdi nalis ca rdi nalis (Anderson and Conner ,
1985) 和大山雀Pa r us major ( Hunter and Krebs ,1979) 等,它們?cè)谏稚潮仍陂_闊生境,具有
較低的頻率和狹窄的帶寬。不同的是,紅領(lǐng)帶 在更密閉的生境中頻率較高,帶寬較寬(Not2
tebohm ,1975 ; Handford and Lougheed ,1991) 。通常在森林密閉地區(qū)比在開闊地區(qū)的鳴聲震顫
音間隔(t rill interval) 時(shí)間要長(zhǎng)。在群落水平上, 也有在生境之間鳴聲差異的報(bào)道。Chapp uis
(1971) 和Morton (1975) 發(fā)現(xiàn)熱帶森林鳥類鳴聲頻率比生活在開闊的熱帶生境的種類要低,除
此之外,生活在開闊和棲息地邊緣的鳥類通常帶寬較寬并可迅速調(diào)整與密閉森林地區(qū)相關(guān)的
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鳥擊資料3(47)
