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聲音結構(Morton , 1975 ; Wiley , 1991) 。不同學者對于這一變異式樣有不同的假設:Marler
(1952) 認為,一個地方種群的鳴聲結構與同一地方生境的其它種群的鳴聲結構明顯不同; Not2
tebohm(1969) 認為,適應不同棲息地的種群將會象繁殖隔離機制一樣,產生進化標記。在此情
況下,方言標記是隨意的,并不與棲息地結構相一致; 最后有人提出了鳴聲結構變異可能代表
長距離通訊的適應(Morton , 1975 ; Wiley , 1991 等) 。根據這一聲學的適應假設或叫AAH (A2
coustic Adaptation Hypothesis) ( Rothstein and Fleisoher , 1987) 和目前關于棲息地聲學的概念
(Habitat acoustics) ,緩慢調整的信號在森林生境是有益處的,因為它們可避免由于回聲積累而
產生的聲音退化。在開闊田野,主要的聲音退化源于不同溫、濕度空氣粒子的移動而產生低頻
率的波幅振動。
4 　鳴聲方言的起源與保持
鳴聲方言的起源與保持是鳴聲方言研究的主要內容之一。鳴聲方言的起源與保持有3 個
不同的行為模型。從這3 大模型,可進一步比較分析遺傳的種群結構、生境結構、鳴聲地理模
式、社會行為以及方言種群的鳴聲發展等內容。
411 　社會適應模型(Soci al a dap t at i on model)
社會適應模型認為:鳥類通過模仿該地區內其它個體的鳴聲而獲益,并因此產生一種地方
方言的模式。通過模仿已建立領域的鄰近鳥的鳴聲,雄幼鳥在建立它們的第一個領域時可能
在領域防御和吸引配偶等方面會獲得好處,這種鳴聲模仿是一種社會效鳴形式。與鄰鳥具有
共同鳴聲特征的當年雄鳥,比沒有共同鳴聲特征的當年雄鳥具有更大的交配、筑巢和出雛的成
功率( Payne ,1982 ; Trainer ,1983) 。當雄的幼鳥在生活史早期學會它們鳴聲,并不擴散到距出
2 期雷富民:鳥類鳴聲結構地理變異及其分類學意義235 　
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生地很遠的地方,方言就被保持下來。在配偶過程中,雌鳥優先選配鳴唱雌鳥出生地方言的雄
鳥,這更有利于方言的保持( Trainer ,1983) 。
412 　遺傳特化模型(Ge net ic sp eci al izat i on model)
遺傳模型認為:當環境異質性存在時,鳥應限制遠交以保持對地方環境的遺傳適應(Baker
et al . ,1985) 。
也有人稱之為“宗特化模型”(Racial specialization model) ( Trainer ,1983) ,也就是說:種群
的行為差異可能與地方種群的遺傳特化有關。鳴聲差異本身可能是由學習造成的,但是種群
因特殊生境而特化,并且地方種群間的遺傳差異被認為是長期以來自然選擇的結果。這一模
型是建立在自然選擇理論基礎上的,并由此引起了生態學家和進化生物學家們的重視,也因此
導致有關遺傳分化、生境特化和在新種形成過程中地方種群分化的結果(Miller ,1976 ; Thiel2
cke ,1970) 。
413 　歷史模型( His t or ical model)
Baker (1975) 和Payne (1981) 認為:方言在被遠距離或地理障礙隔離的區域隨著時間的變
化而趨異。長時間的隔離, 生境的變化等也可能導致在分布和方言結構上的變化( Trainer ,
1983) 。
這一模型認為鳥聲的地方差異可能是由某一歷史事件所造成的。就象鳥的擴散、入侵、或
在新的地區集群,另外,幼鳥的鳴聲模仿可能是不完善的,而且模仿誤差在一個地方種群內會
代代地累積起來。當一些鳥擴散并在新的地域生活時, 會出現鳴聲方言(Date et al . , 1993) 。
在這一模型中,擴散、集群和地理隔離等作為種群地方分化的生態決定因素具有生物現實意義
( King ,1972 ;Baker ,1975 ;Baptista ,1975 ,1977) 。
5 　鳴聲方言的發展
主紅雀Ca rdi nals ca rdi nalis 會產生其它個體的鳴聲類型,也會臨時形成它們自己的音節
和鳴聲類型,但是如果主紅雀幼鳥獲得領域后定居下來,它的鳴聲一旦發展成形,將保持穩定。
511 　方言分化及新音節類型的發展
同一地方種群除具有共同的鳴聲模式之外,其鳴聲模式還受到其它地方類群的影響,這也
是方言的一大特征。效仿(效鳴) 是鄰近鳥鳴聲相似的主要源泉,可見每一個鳴叫聲模式都對
所在地鳴聲的分化具有重要意義。
512 　音節的臨時合成
鳴聲發展有兩個方面的涵義,要么是通過記憶對其它類群鳴聲模式的重復,要么是在沒有
這一模式幫助下對音節所有類型的臨時合成,這兩種可能性雖然似乎毫無關系,但是它們有可
能包含了同一過程。
513 　發展的鳴聲漂移
在主紅雀鳴聲發展中,能清楚地看到某些漂移類型,這些結果有的是漸變的,有的是突變
的。發展的鳴聲漂移在連續的鳴聲的不同位置都有可能發生。
514 　音節類型的分離和重新組合
一旦新的音節變型由漂移形成,它們有可能要么被分開,并在分開的鳴聲類型中單獨存
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在,要么與其它音節重新組合成新的鳴聲類型。如,A 和T 的音節標志常常被單獨鳴唱,但是,
有時也以AT、TA 或ATA 組合起來鳴唱,這樣就產生了新型音節(Lemon and Chatfiezd ,1977) 。
515 　與方言有關的其它生活史內容
主紅雀的方言基礎與其領域性和低的年死亡率有密切關系。幼鳥經常仿效自己親鳥的鳴
聲,這種效鳴時間大致與雄的幼鳥第一次獲得領域的時間一致,也常受到社群因素的制約。
個體性的產生有幾個原因:主要地通過漂移和在鳴聲中新音節序列的重組而產生新的音
節類型;另外是擴散的作用等。鳴聲的發展是一個復雜過程,通常借助于聽覺的作用,可見聽
覺反饋在鳴聲發育中也起著決定性的作用(Lemon ,1975) 。
6 　鳴聲方言與種群遺傳結構
生態學家報道了動、植物種在空間時間上的分布; 同一時期,行為學家也獲得了許多動物
社群結構的方言知識。近年來,生態遺傳學家提供了自然種群基因頻率空間模式的大量文獻,
　
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